PAG园趣 花色育种解析

PAG园趣味花色育种分析

主题： 22年858名词解释4 :花色育种

色彩是园林植物最鲜明、最重要的观赏性状。 花不仅有色彩，叶子、树枝、果实也有色彩。 色彩未被植物色素细胞吸收而反射的一部分光谱出现在人眼中。 色素是颜色的物质基础，颜色的表现还受多种细胞内环境( pH值、金属离子等)、细胞外环境、光照等因素的影响。 狭义花色是指花瓣的颜色；广义花色是指花器官的颜色，包括花萼、正常花瓣、雄蕊、雌蕊、苞片和它们发育或退化的花瓣的颜色。 花萼生长成花瓣的花卉有鸢尾、百合、水仙、郁金香等； 雄蕊、雌蕊部分或全部发育成花瓣的有重瓣牡丹、重瓣月季等； 以苞片为观赏部位的有品红等。

一.色素的分类群

花色是指透过花瓣色素层而未被吸收的光的一部分被下层的海绵组织反射后返回人眼而产生的颜色。 因此，花瓣中色素的种类、色素的含量(包括多种色素的相对含量)、花瓣内部或表面结构引起的物理性状变化等诸多因素有关，其中最重要的是花青素的种类和含量。 主要分为类胡萝卜素、总黄酮、生物碱、叶绿素四大类。

1、类胡萝卜素

类胡萝卜素是萜烯类化合物，是类胡萝卜素和类胡萝卜素的总称。 广泛存在于植物中的花、根、茎、叶和果实中，一般位于细胞质内色素体，几乎不溶于水，可溶于脂质防御、脂质和一些非极性有机溶剂。 类胡萝卜素主要有( -胡萝卜素、-胡萝卜素、-胡萝卜素、番茄红素等，呈含红、橙、黄色的颜色。

2、总黄酮

黄酮类主要是指基本母核为2-苯基色满酮类化合物。 这种含氧杂环化合物多存在于高等植物和羊齿类中。 天然黄酮多以糖苷形式存在于液胞内。 例如，我国传统名花牡丹、芍药、荷花瓣中的色素主要是黄酮类化合物。 主要天然黄酮类分为14类，黄酮类、黄酮醇类、二氢黄酮醇类、二氢黄酮醇类、花色苷类、橙花酮类等。 其中花色苷种类较多，但已发现的天然花色苷只有天竺葵、矢车菊、飞燕草素、芍药素、碧冬茄素、锦葵素和报春花素7种，常见的有前6种。

3、生物碱类

生物碱类色素是指与生物碱结构相似的色素，水溶性为甜菜、小檗碱、罂粟碱等。 甜菜色素包括呈红色或紫色的甜菜红色素和呈黄色的甜菜黄色素，甜菜红色素在碱性条件下可转化为甜菜黄色素。 甜菜碱存在于藜科植物中，在含有花色苷的植物中未见。 罂粟碱为罂粟目罂粟属和蒿属植物呈黄色，小檗碱为毛茛目小檗属植物呈深橙色，均为生物碱类色素。

4、叶绿素

绿色的花中含有的色素主要是叶绿素。 有些花即使在开花时也保持绿色。 牡丹、菊花、马蹄莲、玫瑰、郁金香、百合等著名的花有绿色系的品种。

二.花色和色素

花色种类繁多，据科学家对4197种纯色花的统计，其中白花1193种，占28%； 黄花有951种，占23%； 红花923种，占22%； 蓝色花有594种，占14%； 紫花307种占7%； 绿色花153种，占4%； 橙色花50种占1%； 棕色花18种，占0.4%； 黑花籽，占0.2%。 其中白花和黄花共占51%； 红、蓝、紫花共占43%。 自从人类进行花色育种以来，花色更多。 现将主要花色与色素组成的关系分为以下几类。

花色及色素组成

1、白花

主要含有黄酮类物质，植物界不存在白色色素，使花瓣显白的是花瓣中的气泡。 为了使花瓣更清晰地变白，需要尽可能多的光在反射层折回。 为了达到这个效果，含有气泡的海绵组织的反射层需要加厚，或者使细胞尽可能致密，使气泡的粒子变小。

2、黑花

这类花往往是园艺品种中的珍品，如轰动一时的黑色郁金香和黑色玫瑰。 这些花瓣中提取的色素物质均为花色苷，未发现黑色色素，进一步研究揭示了黑色花之谜。 制作玫瑰红色品种和黑色品种花瓣切片，比较其上表皮细胞的形态。 两个品种花瓣的表皮细胞的共同点是乳头状，而黑色品种与红色品种相比，具有在与花瓣表面垂直的方向上明显延伸的特征。 由于黑品种这一特殊的表皮细胞结构，容易形成自己的影子，所以花瓣在人的视觉上感觉是黑色的。 随着花的开放，花瓣表皮细胞的间隙变宽，阴影变浅，花变红。

三.花色育种和花色基因工程

1、有性杂交

杂交育种是目前观赏植物品种改良的主要方法之一，也是创造新花色的重要方法之一，尤其是种间杂交。 尤梅尔等以康乃馨为中心的康乃馨属种间杂交，获得了色斑形状、花瓣中心斑点、不同颜色和亮度的组合等许多新的花色类型。 目前已选育出许多新型康乃馨品种； 斯蒂芬等发现凤仙花属种间杂交中橘红色花为完全显性，莫夫等将山茶白花品种与金花茶杂交获得粉白色F1，但金花茶主要黄色素——槲皮素未转导，可能受隐性基因控制。

2、自然诱变育种

自然诱变产生的新花色突变体是选育新花色品种的重要遗传资源。 如二倍体白花仙客来品种自交系中出现黄花突变体，可用于深黄色仙客来的培育。

3、诱变育种

辐射诱变也是产生新花色的重要手段之一。 单一色素合成酶基因的突变可以产生新的花色。 巴内尔等人对菊花生根扦插照射射线后，M1出现花色变异的嵌合体，从中分离出3个红色突变体。

4、基因工程

目的包括基因转化； 调节基因遗传操作； 基因转录水平调节； 基因翻译水平调节

观赏植物产业为了适应市场的需要不断开发新品种，这些改良后的新品种具有更高的观赏价值和商业价值。 改良的性状包括花的形态和花的颜色等。 迄今为止，许多新品种都是通过传统育种方法获得的。 传统育种方法存在变异率不高、杂交不亲和、育种周期长、盲目性大等诸多局限性。 现代生物技术的发展为克服传统育种的缺陷提供了新观念、新方法和新手段。 从花卉资源利用、植物组织培养到细胞杂交、基因转化等都从不同方面为花卉育种工作注入了巨大活力。 因此，各国非常重视花卉生物技术，开展了广泛的研究，对促进世界花卉新品种的增加、质量的提高以及花卉产业化的发展起到了重要的促进作用。 基因工程广泛应用于玫瑰、康乃馨、菊花、郁金香、百合、非洲菊、火鹤、金鱼草、石斛、土耳其草、唐菖蒲、满天星等多种重要花卉。 决定花卉颜色的重要色素的合成研究还处于初期阶段，但许多研究已经开始将已知基因与控制花色的酶联系起来。 总黄酮是众多植物物种中最重要的花色苷，其生物合成途径已被详细研究。 几乎所有的生物合成基因和一些调控基因都被克隆了，因此可以通过生物工程手段改变花的颜色。 遗传工程技术可以从以下几个方面改变花的颜色。

直接导入外源结构基因改变花色

对于仅由金银控制的花色，如果一个物种或品种本身缺乏其基因，可以直接诱导外源结构基因改变花色。 世界上第一个通过基因工程改变矮牵牛花色的实验就是用这种方法，创造了一个砖红色矮牵牛花的新花色系列。 荷兰SC公司将玉米DFR基因导入矮牵牛，使转基因植株自交，培育出鲜橙色矮牵牛。 用同样的原理，将非洲以外的菊花和玫瑰DFR基因转移到矮牵牛上，得到了与之相似的植物花色变异。

利用反义基因和共抑制原理改变花色

抑制类黄酮生物合成基因的活性与中间产物的积累和花色的变化相关。 基因沉默有不同的理论假说，如DNA异位配对、DNA甲基化、染色质改变、反义DNA的抑制和共抑制等。 反义基因抑制方法是将某些基因反向诱导至人植物表达载体，然后诱导至人植物体内。 这种“错误”的DNA转录到RNA上后，与内源互补的mRNA结合，使mRNA无法合成蛋白质，进而形成花色突变。 该技术已成功抑制了CHS基因的活性，从而引起CHS无色基质的积累，使花色变浅、变白。 另一种抑制基因活性的方法是共抑制法。 也就是说，这是一种通过引入一个或几个内源基因额外拷贝来抑制内源基因转录产物mRNA的积累，进而抑制内源基因表达的技术。

该技术已成功用于矮牵牛、菊花等花卉的花色修饰。 最后，近年来盛行的抑制基因活性的方法是核酶。 核酶是一种具有酶活性的RNA分子，能特异性地阻断mRNA并阻断其编码蛋白的合成。 因此，该技术有望特异性抑制黄酮类生物合成基因的表达，改变花的颜色。

引入调节基因激活植物内源基因，改变花色

如果植物体内原本含有花青素代谢的结构基因，由于组织特异性或调节基因表达产物缺乏激活而不表达，可以通过诱导基因使其正确表达来改变植物花色。 例如，将花色苷活化剂r和Cl导入拟南芥和烟草中，白色花冠均不同程度粉化。

多基因综合调控花色

花色通常由多基因控制，为了改良花色，必须阐明各阶段的生化过程和基因调控机制。 这是花色改良的难点，也是很多研究者辛苦探索的原因。 在许多观赏植物中，蓝色的花很少。 日本三得利株式会社和澳大利亚Cal-genePacific株式会社目前正在培育“蓝玫瑰”。 培育蓝色月季必须同时满足黄酮色素合成、黄酮醇共染剂、高pH值三个条件。 燕子色素合成所需的F3\’5\’H酶编码基因已经克隆，更有趣的是在矮牵牛中确定了6个调控花瓣细胞内pH的基因pt-ph0，Chuck等分ph6。 由此可见，用基因工程方法培育青花观赏植物已成为可能。

月季( Rosa )与康乃馨一样，自身也没有f3(5) h活性，花瓣中不积累黄芩色素苷及其衍生物，自然界中也同样没有蓝紫色月季品种，蔷薇属) Rosa中也没有青花资源，因此传统的月季品种比较多月季育种上的突破性进展是引入堇菜F3\’5\’H基因，在转基因后代植物花瓣中积累以栎为配体的花色苷。 该研究表明，转基因植株的花色与受体品种和花色有关，获得的转基因植株部分黄酮含量达90%以上，产生了蓝紫色的新异花色。

参考文献

1、园林植物遗传育种学——程金水、刘青林；

2、2022年北林风景园林考研遗传育种视频讲解花色的遗传调控——喜欢喷火的蜥蜴。